Объяснения и примеры
Организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что терпят их, но и «используют» естественную периодичность изменений среды для распределения своих функций во времени и «программирования» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать самые благоприятные условия. Учитывая взаимодействия между организмами и взаимный естественный отбор, все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно они собраны по систематическому принципу (Эванс, 1963) или по местообитаниям (Лент, 1969). Здесь мы не можем подробно рассматривать регуляторные адаптации, но приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения.
Один из самых надежных сигналов, по которым организмы умеренной зоны упорядочивают во времени свою активность, это длина дня, или фотопериод. В отличие от большинства других сезонных факторов длина дня в данное время года в данном месте всегда одинакова. Амплитуда ее сезонных изменений возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. В Виннипеге (Канада) максимальный фотопериод — 16,5 ч (июнь), а минимальный — 8 ч (конец декабря). В Майами (Флорида, США) размах колебаний всего от 13,5 до 10,5 ч. Показано, что фотопериод представляет собой некое «реле времени», или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых. Фотопериодичность связана с широко известным механизмом биологических часов, образуя легко приспособляемый механизм регулирования функций во времени. Втл. 8, разд. 6 рассмотрены две противоположные теории о механизме этой связи. Длина дня действует через чувствительные рецепторы, такие, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а рецептор в свою очередь активирует одну или несколько цепей гормонов или ферментов, вызывающих физиологическую или поведенческую реакцию. Еще не известно точно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностью среды у них весьма сходна.
Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня, их называют растениями длинного дня, другие зацветают при сокращении дня (когда он продолжается менее 12 ч) и называются растениями короткого дня. Животные также могут реагировать на длину дня. У многих (но далеко не у всех) организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода. Как видно на фиг. 47, искусственно изменив световой режим, можно вызвать нерест гольца на 4 мес раньше, чем в природе. Цветоводам часто удается вызывать внесезонное цветение растений, изменяя фотопериод. Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы «перевести» биологические часы и подготовить эндокринную систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличить длину дня, это вызовет последовательность явлений, обычно происходящих весной, — линьку, накопление жира, перелетное беспокойство и увеличение гонад, физиология этой реакции у птиц сейчас довольно хорошо изучена (см. обзоры Фаряера, 1964, 1965а), но неясно, наступает ли осенняя миграция непосредственно под влиянием короткого дня или же здесь играют роль биологические часы, «заведенные» длинным весенним фотопериодом.
Любопытно, что у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и в начале лета вызывают в мозге (точнее, в ганглии нервной цепочки) образование нейрогормона, под влиянием которого возникают^диапаузные, или покоящиеся, яйца, дающие личинок только следующей весной, несмотря на большое количество доступной пищи, благоприятные температурные и другие условия (Бек, 1960). Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как исчезнут запасы пищи, а не после этого.
Было показано, что количество подземных азотфиксирующих клубеньков у бобовых регулируется фотопериодом, действующим через листья растения. Азотфиксирующие бактерии в клубеньках нуждаются в энергии пищи для своего функционирования, а пища производится листьями растения. Чем больше света и хлорофилла, тем больше пищи могут получить бактерии; таким образом, фотопериод способствует максимальной координации между активностью растения и его партнера — микроорганизма.
В отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее однолетние растения, обычно составляющие большую часть флоры пустынь , используют этот фактор в качестве регулятора. Семена многих таких видов содержат ингибитор прорастания; этот ингибитор должен быть вымыт каким-то минимальным количеством осадков (например, сантиметр или больше), которого будет достаточно для завершения жизненного цикла от семени до семени. При помещении таких семян в теплицу во влажную почву они не прорастают, однако после орошения искусственным «дождем» нужной силы быстро начинают прорастать (Вент, 1955). Оставаясь в почве, семена могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет, как бы «ожидая» подходящего дождя; вот почему вскоре после сильного дождя пустыня буквально расцветает.
Обзоры, посвященные фотопериодизму, опубликовали Эванс, 1963; Солсбери, 1963, и Сирл, 1965 (у растений), и Уитрау, 1959 (у животных).
Оглавление Вверх:
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ КАК РЕГУЛИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ