Количественное выражение лимитирующих факторов
Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу. Клейгс (1942) разработал простой метод определения оптимальных районов выращивания сельскохозяйственных культур. В этом методе учитывается не только средний урожай за несколько лет, но и коэффициенты вариации урожаев. Район с самым высоким средним урожаем и самым низким коэффициентом вариации (т. е. такой, в котором неурожаи редки) и является оптимальным. Как показано на фиг. 46, Висконсин и Огайо выделены с помощью этого метода как оптимальные районы для выращивания ячменя. Далее на запад его урожаи высоки, но из-за значительных изменений годового количества осадков там гораздо выше коэффициент вариации урожая.
Уже со времени Либиха наиболее распространенным способом определения лимитирующих факторов стали так называемые «эксперименты с искусственным обогащением». В эту широкую категорию входят и совершенно неколичественные опыты начального периода агрономии, когда методом «проб и ошибок» подбирались удобрения, и незапланированная культурная эвтрофикация, о которой мы уже говорили, и более продуманные опыты. Как было указано в разд. 1 этой главы, недостаток любого эксперимента по обогащению в том, что он создает временное переходное (нестационарное) состояние, а этим затрудняется интерпретация результатов. Тем не менее если мы достаточно хорошо изучили исходное состояние данной экосистемы и если учитываются добавочные факторы, то этот подход может быть полезным и количественным. В качестве примера приведем эксперименты Менделя и Райтера (1961) и Менцеля, Халберта и Райтера (1963). Исследователи поставили себе целью найти, какие питательные вещества ограничивают продуктивность фитопланктона в Саргассовом море, которое называют иногда «морской пустыней». Эксперименты показали большое значение временного фактора. Опыты, длившиеся 1 ч, 24 ч и несколько дней, давали часто разные результаты, так как в длительных экспериментах видовой состав сообщества иногда меняется, реагируя на обогащение. Был сделан вывод, что длительность таких опытов не должна значительно превышать время генерации организмов. Вместе с тем результаты слишком кратковременных экспериментов также могут вводить в заблуждение. Например, обогащение железом вызывает у фитопланктона в первые 24 ч повышение усвоения углерода, но чтобы поддерживать такую повышенную продуктивность в течение нескольких дней, оказалось необходимым вносить также азот и фосфор. По мнению Менцеля и его сотрудников, основная ценность экспериментов по обогащению состоит в том, что они позволяют определить, какие популяции могли бы стать более продуктивными, если бы в воде было больше питательных веществ.
Как уже отмечалось в этой главе, в высшей степени желательно проводить эксперименты в поле (описанные выше опыты проводились на борту океанографического судна). Голдмен (1962) описал метод изучения питательных лимитирующих факторов in situ в столбе воды, изолированном полиэтиленовой пленкой. О важности такого рода полевых экспериментальных камер уже говорилось в гл. 2.
Оглавление Вверх:
ОБОБЩЕННАЯ КОНЦЕПЦИЯ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ