Экология - это наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания.
Разделы проекта:
- Основы "Экологии"
- Экологические системы
- Энергии в экосистемах
- Биогеохимические круговороты
- Лимитирующие факторы
- Сообщества
Чтобы жить и процветать в тех или иных конкретных условиях, организм должен иметь вещества, необходимые ему для роста и размножения...
Закон минимума Либиха
Само присутствие и процветание организма в данном местообитании зависят от целого комплекса условий. Отсутствие или невозможность процветания определяется ...
Закон толерантности Шеллфорда
Партнеры:
веб сайт pokerstars . Кз олимпийская деревня. спортивный комплекс олимпийский. Билеты в музеи/театры,на концерты. . куплю стальные трубы
Свежие материалы:
- "Микросреда"
- Экологические индикаторы
- Примеры биотического сообщества
- Видовое разнообразие
- Объяснения видового разнообразия
- Структурные типы сообщества
- Концепция краевого эффекта
- Палеоэкология
- Количественное выражение лимитирующих факторов
- Регулирующие факторы
Статистика:
Примеры
1. Двигаясь по широким автострадам США от Миссисипи к отрогам Скалистых гор в штате Колорадо, видишь, как по мере продвижения к западу уменьшается количество осадков. Вода становится всеобщим лимитирующим фактором для растений, животных и человека. С уменьшением количества доступной воды деревья уступают место травянистым угодьям, так как количество воды падает ниже порога толерантности для леса. С дальнейшим ростом аридности высокие травы сменяются низкими. Так, годовое количество осадков, равное 400 мм, оказывается ниже уровня, необходимого для веничного бородача (Andropogon scoparius), но достаточно для грамовой травы (Boute-loua gracilis). Все же при некоторых особенностях почвы, благодаря которым повышается доступность воды растению, бородач местами способен жить и выдерживать конкуренцию даже при указанном количестве осадков (Рюбель, 1935).
Пунктиром показаны потенциальные верхний и ниж иий (основной) уровни метаболизма н потеициаль ный диапазон активности. Истинные диапазоны ме таболизма и активности показаны сплошными ли ннями, ограничивающими заштрихованные области, что отражает уменьшенные пределы толерантности Это уменьшение произошло из-за затрат на физиоло гическую регуляцию, повысивших минимальный (основной) обмен, и из-за дополнительных факторов среды, которые снижают верхний уровень метаболизма, особенно вблизи верхних пределов толерантности.
2. Экосистемы, развивающиеся на необычных геологических образованиях, часто могут служить прекрасным объектом для анализа лимитирующих факторов, так как здесь может наблюдаться необычная редкость или обилие одного или нескольких важных химических элементов. Такая ситуация существует на серпентинитовых почвах, образовавшихся из магниево-железосиликатных пород, где мало главных биогенных элементов (Са, Р, N) и много магния, хрома и никеля, причем концентрация двух последних приближается к токсичной для организмов. Растительность таких почв имеет характерный угнетенный вид, резко контрастируя с растительностью на прилегающих обычных почвах, и в ней много эндемичных видов и экотипов (см. Труды симпозиума по этой теме, изданные Уиттэкером, 1954). Пытаясь выделить важные лимитирующие факторы, Тадрос (1957) экспериментировал с двумя видами кустарников рода Emmeranthe; один из них приурочен к серпентинито-вым почвам на Западе США, другой никогда не встречался на таких почвах. Оказалось, что «несерпентинитовый» вид не может расти на серпентинитовых почвах, но «серпентинитовый» вид хорошо растет на нормальной садовой почве, если она сначала простерилизована; это показывает, что приуроченность к особым почвам связана с неспособностью вида к биотической конкуренции.
Сравнение функционирования экосистемы на серпентинитовых и обычных почвах проводится у Мак-Нафтона (1968) (см. также гл. 10, разд. 6). Роль почвенных факторов в развитии сообщества рассматривается в гл. 9, разд. 2 (фиг. 126 и 127).
3. Большая южная бухта в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка — наглядный пример того, как даже и полезный фактор, если он оказывается в избытке, может полностью изменить экосистему, в данном случае во вред человеку («слишком много хорошего», как известно, тоже плохо). Речь идет об эпизоде, который можно было бы назвать «Утки против устриц»; он хорошо документирован, и связь причины и следствия подтверждена опытами (Райтер, 1954). Создание больших утиных ферм вдоль рек, впадающих в залив, привело к сильному удобрению вод утиным пометом, из-за чего значительно увеличилась численность фитопланктона. Циркуляция воды в заливе незначительна, поэтому питательные вещества не вымываются в море, а накапливаются. Такое увеличение первичной продуктивности было бы полезным, если бы не тот факт, что органическая форма внесенных веществ и низкое отношение N/P в них вызвали полную смену типа продуцентов: обычный смешанный фитопланктон этих вод, состоящий из диатомовых и дино-флагеллят, оказался почти полностью замещенным мелкими, малоизученными зелеными жгутиковыми, относящимися к родам Nannochloris и Stiohococcus (самый обильный вид оказался новым для специалистов по морской ботанике). Знаменитые «голубые» устрицы, годами процветавшие на рационе из обычного фитоплактона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, не смогли использовать в пищу пришельцев и постепенно исчезли; находили погибших от голода устриц, кишечник которых был забит непереваренными зелеными жгутиковыми. Исчезли и другие моллюски. Попытки восстановить их популяции путем завоза из других районов не увенчались успехом. Эксперименты с культурами показали, что указанные зеленые жгутиковые хорошо растут в присут-. ствии азота в форме мочевины, мочевой кислоты и аммиака, а диатомовая водоросль Nitzschia, «обычный» фитопланктер, требует неорганического азота (нитрата). Стало ясно, что эти жгутиковые могут вызвать, «короткое замыкание» в круговороте азота, так как им не нужно ждать, пока органическое вещество восстановится до нитрата. Этот случай — хороший пример того, как специализированный вид, редкий в обычных местообитаниях, в которых условия постоянно изменяются, «берет верх», когда устанавливаются необычные условия.
Как хорошо известно биологам (см. гл. 19), виды, обычные в тех местах, в которых отсутствуют загрязнения, часто бывает трудно разводить в лаборатории, в условиях постоянной температуры и обогащенной
4. Примером эвригалинного организма, который в природе не живет в водах с оптимальной для его роста соленостью, может служить Cordy-lophora caspa. Кинне (1956) детально изучил этот вид морского гидроида в лабораторных условиях контролируемой солености и температуры. Он обнаружил, что соленость в 16%о лучше всего способствует росту, но в природе организм всегда встречается не при такой, а при гораздо меньшей солености; причина этого до сих пор неясна.
Здесь уместно сказать несколько слов о том, как важно сочетать полевые наблюдения и анализ с лабораторными экспериментами, ценность которых особенно явствует из последнних трех примеров. Так, в исследовании серпентинитовых почв, некоторые возможные лимитирующие факторы были открыты при детальном полевом анализе, но экспериментальная работа выявила дополнительные факты, которые нельзя было обнаружить при простых наблюдениях в поле. В примере с утками и устрицами лабораторные опыты подтвердили то, что было найдено при полевом исследовании; получить такое подтверждение без опытов было бы невозможно. В случае с гидроидами экспериментальный подход позволил выявить степень толерантности, которую нельзя было установить на основании полевых наблюдений. В этом случае ясно, что для понимания ситуации в природе после наблюдений в поле необходимо провести лабораторные опыты. В самом деле, взаимоотношения в природе вряд ли могут быть поняты на основании одних лишь наблюдений или одних экспериментов — у каждого из этих подходов свои ограничения.
К сожалению, в последние 40 лет в обучении биологов наблюдался отрыв лабораторной работы от работы в поле; одних биологов обучали в основном лабораторному подходу, из-за чего у них возникло пренебрежительное отношение к полевым исследованиям, другие получали столь же одностороннее образование, изучая лишь полевые методы. Без сомнения, современная экология потому так процветает сейчас, что она ломает этот искусственный барьер и создает основу для контактов между биохимиками и физиками, с одной стороны, и лесоводами, полеводами и т. д. с другой.
Изучение нескольких ситуаций, в которых факторы среды варьируют вдоль градиента, — хороший способ выделить настоящие лимитирующие факторы. Поверхностные наблюдения, сделанные в условиях одной конкретной ситуации, могут легко ввести в заблуждение или привести к преждевременным выводам. Охотники, рыболовы, натуралисты-любители и вообще те, кто интересуется природой, часто оказываются внимательными наблюдателями, но склонны делать слишком поспешные выводы о лимитирующих факторах. Так, охотник, видя, как скопа ловит рыбу, а сокол бьет куропаток, делает вывод, что главный лимитирующий фактор для популяций рыбы и куропаток — хищники. Но после внимательного изучения ситуации, как правило, на первый план выдвигаются другие, более «глубинные» и менее заметные влияния. К сожалению, много времени и денег тратится на сокращение численности хищников, а настоящие лимитирующие факторы так и остаются невыясненными и численность животных, охраняемых от хищников, не увеличивается.
5. Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа (Карсон, 1958). Во всяком случае, биогеографический подход приобретает особенно важное значение, если один или несколько факторов среды внезапно или существенно изменяются, как бы создавая в природе экспериментальные условия. Такой «эксперимент» часто предоставляет лучшие возможности для исследования, чем эксперимент в лаборатории, так как все факторы, кроме изучаемого, продолжают меняться обычным образом, а не поддерживаются искусственно на одном уровне. За последние 50—100 лет отмечено расширение ареалов размножения некоторых птиц. Это еще один природный эксперимент, который помогает выявить лимитирующие факторы. Например, когда ареал таких певчих птиц, как странствующий дрозд Turdus migratorius, американский певчий воробей Melospiza melodia и крапивник домовый Тго-glodites aedon, расширился к югу, то анализ показал, что причиной было вызванное человеком изменение растительности и, следовательно, температура (или другой климатический фактор) перестала служить лимитирующим фактором при установлении южной границы прежнего ареала (Одум и Берлей, 1946; Одум и Джонстон, 1951). В большинстве случаев занятие новой территории заметно отстает по времени от наступления обширных изменений факторов, так как для увеличения популяции требуется время. Но раз начавшееся вторжение может стать очень быстрым, почти взрывным (Элтон, 1958). Исследования местообитаний с крайними условиями, например в Антарктиде или в горячих источниках, позволят не только выявить пределы физиологической адаптации, но и найти, какую роль организация сообщества может играть в снижении толерантности к физическим факторам. Например, личинки некоторых мух из горячих источников, не очень хорошо адаптированные к высоким температурам, живут в более прохладном микроклимате, создаваемом слоем толерантных водорослей .
Оглавление Вверх: ОБОБЩЕННАЯ КОНЦЕПЦИЯ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ