Признаки экосистем
Один из самых общих признаков экосистем — наземных, пресноводных или морских, создаваемых человеком или природных, — взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов, о чем говорилось в разд. «Определения». Очень часто эти организмы и осуществляемые ими функции в определенной степени разделены в(пр_ост?анётв5? располагаясь в виде ярусов, одни над другими: автотрофный лишь ,болизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе —«зеленом поясе», т. е. там, где наиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях — «коричневом поясе», в котором накапливается органическое вещество. Функционирование автотрофов и гетеротрофов частично разделено также воС^реЖёШ^ использование продукции автотрофных организмов гетеротрофами может происходить с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовом пологе. Лишь часть продуктов фотосинтеза, часто весьма небольшая, немедленно и непосредственно используется растением и гетеротрофами — фитофагами и паразитами, питающимися листвой и молодой древесиной. Большая часть синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах и корнях) в конце концов попадает в подстилку и почву, образующие вместе четко определенную гетеротрофную систему.
Такое пространственно-временное разделение процессов позволяет подразделить потоки энергии на два типа: 1) пастбищный, в котором происходит прямоё потреоление живых растений или их частей, и 2) «детритный», в котором идет накопление и разложение мертвого вещества. Термин «детрит» («продукт распада», от лат. deterere — изнашиваться) заимствован из геологии, где им обычно обозначают продукты разрушения горных пород. В этой книге, если специально не оговорен другой смысл, «детритом» называется органическое вещество, включающееся в .процесс разложения. Термин «детрит» кажется самым удобным из множества терминов, предлагавшихся для обозначения этого важного звена между живым и неорганическим миром (Одум и де ла Круц, 1963). Об энергетических потоках подробно рассказано в следующей главе, однако читателю полезно уже сейчас ознакомиться с фиг. 21.
Дальнейшее подразделение экосистемы на шесть «компонентов» и шесть «процессов», перечисленных в разд. «Определения», весьма удобно, но эта экологическая классификация в какой-то степени произвольна; в первом случае за основу берется структура во втором — Функция. Хотя для выявления структуры, с одной стороны, и для измерения интенсивности функций — с другой часто требуются различные методы, конечная цель исследования на любом уровне биологической организации— объяснение взаимосвязи между структурой и функцией. В следующих восьми главах рассматриваются пути решения этой задачи для разных экологических уровней.
Абиотические компоненты, которые лимитируют и регулируют существование организмов, подробно рассмотрены в гл. 5, а роль организмов в регуляции абиотической среды рассматривается далее в настоящей главе. В качестве общего принципа можно указать, что в операциональном смысле живые и неживые части экосистемы настолько тесно связаны природой в одно целое, что разделить их трудно (отсюда операциональные классификации, в которых не проводится резкого различия между биотическим и абиотическим). Большинство биогенных веществ (С, Н, О, N, Р и т. д.) и органических соединений (углеводороды, белки, жиры и т. д.) не только встречаются как в организмах, так и вне их, но и образуют непрерывный поток между живым и неживым. &qt;
Однако некоторые вещества принадлежат исключительно одному из этих состояний. Так, например, аденозинтрифосфат (АТФ) — вещество, обладающее большим запасом энергии, — встречается только в живых клетках (а вне их его существование бывает очень кратковременным), тогда как гуминовые вещества — устойчивые конечные продукты разложения (см. стр. 43) — никогда не встречаются в клетках, хотя являются обильным и характерным компонентом всех экосистем. Другие важнейшие биологические соединения, например дезоксирибо-нуклеиновая кислота (ДНК), которая служит генетическим материалом клеток, и хлорофиллы, могут встречаться и вне клеток, но тогда они не функционируют. Как будет показано далее, количественное определение АТФ, гумуса и хлорофилла на единицу площади или объема дает соответственно показатели биомассы, разложения и продукции.
Три живых компонента экосистем (продуценты, фаготрофы и сапротрофы) можно рассматривать как три «функциональных царства природы», так как их разделение основано на типе питания и используемом истпчникр энергии. Эти экологические категории не следует" Сме-шивать с царствами природы, выделяемыми систематиками, хотя, как показано Уиттэкером (1969) (фиг. 3), определенные параллели здесь имеются. На эволюционном древе, составленном Уиттэкером, внизу находятся Мопега и Protista, у которых имеются все три типа питания, тогда как три верхние ветви, а именно растения (Plantae), грибы (Fungi) и животные (Animalia), специализированы как «продуценты», «редуценты» и «консументы». Следует еще раз подчеркнуть, что экологическая классификация — это классификация функций, а не видов как таковых.
Некоторые виды организмов занимают в приведенном ряду промежуточное положение, другие способны изменять тип питания.в зависимости от условий среды. Разделение гетеротрофов на крупных и мелких консументов хотя и условно, однако оправдано практическими соображениями, поскольку методы изучения тех и других очень сильно различаются.
Гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, грибы и т. д.) относительно неподвижны (обычно они заключены в разлагаемую ими среду) и очень мелки при высокой интенсивности метаболизма и скорости оборота. Морфологически они специализированы в меньшей степени, чем в биохимическом отношении, и поэтому при помощи таких прямых методов, как визуальное наблюдение или подсчет численности, их роль в экосистеме установить трудно. Организмы, которые мы называем макроконсументами, получают необходимую энергию, переваривая органическую материю в виде частиц. Именно они — это «животные» в широком смысле слова. Они развиваются в направлении морфологической адаптации к активному поиску или сбору пищи, что сопровождается развитием сложной нервной сенсорно-двигательной системы, а также высокоорганизованных систем пищеварения, дыхания и кровообращения. В предыдущих изданиях этой книги микроконсументы, или сапротрофы, назывались «агентами разложения», однако последние исследования показали, что в некоторых экосистемах животные играют в процессах разложения органического вещества более важную роль, чем бактерии и грибы (см., например, Иоханнес, 1968). Поэтому, видимо, вернее будет не определять какую-либо одну группу организмов как «агентов разложения («разрушители», «разлагатели», или «редуценты»), а рассматривать «разложение» как процесс, в котором участвует вся биота, а также абиотические процессы. В качестве дополнительной литературы по вопросам, связанным с представлением об экосистеме, можно рекомендовать классический очерк Форбса (1887), работы Тэнсли (1935), Эванса (1956) и Коула (1958). Шульц (1967) и Ван-Дайн (1969) рассматривают концепцию экосистемы с точки зрения управления природными ресурсами, а Стоддард (1965) — с позиций географа.
Оглавление Вверх:
Объяснения