Биоэкология

Биоэкология - спасение Земли
Экология - это наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания.
Разделы проекта:
Важно:
Чтобы жить и процветать в тех или иных конкретных условиях, организм должен иметь вещества, необходимые ему для роста и размножения...
Закон минимума Либиха

Само присутствие и процветание организма в данном местообитании зависят от целого комплекса условий. Отсутствие или невозможность процветания определяется ...
Закон толерантности Шеллфорда

Партнеры:
Строительство складов в С-Пб: изготовление металлоконструкций. Здания "Собери сам" . toshiba телевизоры на hdtvforum.ru . Изучите йогуртницы донецк. Йогуртницы полтава по адресу Киев, Московский, 8
Свежие материалы:
Статистика:

Продуктивность сх


    Высокая продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому поддерживаются ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько калорий или лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай. Подобным же образом энергия приливов может повышать продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, затраченной при дыхании, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также транспорт пищи и отходов. Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии или добавочной энергией .
    Интересно сравнить данные по трем культурам, приведенные в табл. 6. В орошенной пустыне мощный приток солнечной энергии дает очень высокую валовую продукцию, но чистая продукция здесь не выше, чем в северных областях, где света меньше. Из-за высокой температуры и трудности поддержания тока воды через растение велик расход валовой продукции на дыхание. Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже. Возможно, это одна из причин более низких урожаев риса в экваториальных областях по сравнению с умеренными; другой причиной может быть меньшая длина дня вблизи экватора (Бест, 1962).
    Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность. Уже говорилось о роли приливов в прибрежной зоне эстуариев. Другой пример естественного поступления добавочной энергии — совместное действие ветра, дождя и испарения в тропическом дождевом лесу, которое позволяет листьям наилучшим образом использовать щедрый приток солнечной энергии. Как показано в табл. 7, валовая первичная продуктивность тропического дождевого леса может сравниться с наивысшими достижениями сельского хозяйства или даже превосходит их. В общем по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами (например, в пустынях и злаковниках). Но больше всего человек увеличивает чистую первичную продукцию и чистую продукцию сообщества, направляя в сообщества дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая при этом урожай на потребу себе самому). Г. Одум (1967) так охарактеризовал этот важный момент:
    «Своим успехом в приспособлении некоторых природных систем к собственным нуждам человек в основном обязан включением в растительные и животные системы дополнительных рабочих цепей, в которых расходуется энергия таких богатых источников, как ископаемое горючее и расщепляющиеся материалы. Сельское и лесное хозяйство, животноводство, разведение водорослей в культуре и т. п. требуют огромных потоков дополнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в естественных условиях производящуюся за счет самой системы. При появлении этой дополнительной поддержки" виды, входившие в естественную систему, оказываются неприспособленными к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять всю работу, никакого выигрыша не получается. Но виды, не приспособленные к «самообслуживанию», в таких условиях получают преимущество и им благоприятствует как искусственный, так и естественный отбор. Далеко зашедшее одомашнивание превращает организмы в «живые машины для производства органики»; таковы куры-несушки и молочные коровы, которые еле держатся на ногах. Работа этих организмов по самоподдержанию заменяется работой новых механизмов — энергия для них и управление ими находятся в руках человека. На самом деле прн интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива. Широкая публика плохо это себе представляет. Например, многие думают, что большие успехи сельского хозяйства объясняются только умением человека создавать новые генетические варианты. Но использование этих вариантов рассчитано на большой расход дополнительной энергии. Деятели, пытающиеся помочь развивающимся странам поднять эффективность их сельского хозяйства, не обеспечив значительных дополнительных вложений энергии, просто не понимают реального положения дел. Основанные на опыте высокоразвитых стран рекомендации для развивающихся стран могут иметь успех только в том случае, если они сопровождаются подключением к богатым источникам дополнительной энергии.
    Другими словами, до трагичного наивны те, кто полагает, что мы можем поднять сельскохозяйственное производство в так называемых «развивающихся странах», просто послав туда семена и несколько «сельскохозяйственных советников». Культуры, выведенные специально для индустриализованного сельского хозяйства, требуют дополнительных эффективных затрат, на которые они и рассчитаны! Можно привести конкретные цифры расхода энергии1: рассчитано, что в американском сельском хозяйстве на каждый гектар пахотной земли за год используется 1 л. с. добавочной механической энергии, а в Азии и Африке — в среднем около 0,1 л. с. на гектар. В США один гектар дает примерно в 3 раза больший урожай, чем в Азии и Африке , но при этом здесь тратится в 10 раз больше дорогой вспомогательной энергии, чего развивающиеся страны при современном состоянии их экономики не могут себе позволить. На фиг. 203 показаны приблизительные соотношения между выходом пищевой продукции и потоками дополнительной энергии, а на фиг. 159, В—Д сравниваются количественные модели потоков энергии в более и менее обеспеченном энергией сельском хозяйстве.
    Рассматривая общую концепцию энергетических «субсидий», надо сделать еще одно замечание. Фактор, в одних условиях увеличивающий продуктивность, в других условиях может способствовать утечке энергии, уменьшая продуктивность. Так, усиленная эвапотранспирация в сухом климате приводит к перерасходу энергии, а во влажном климате, например, дает дополнительную энергию (Г. Одум и Пиджин, 1970). Экосистемы проточных вод, такие, как включенный в табл. 7 ручей во Флориде, обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но слишком быстрый (и потому действующий разрушительно) или же нерегулярный поток воды снижает продуктивность. Ровная смена приливов и отливов на засоленных маршах, в заросших манграми эстуариях или на коралловых рифах способствует высокой продуктивности этих сообществ, но на северных скалистых побережьях, зимой страдающих от льда, а летом от жары, приливно-отливные течения могут отнимать энергию у сообщества. Даже в сельском хозяйстве попытки человека помочь природе часто^ приводят к нежелательным последствиям. Например, вспашка почвы на севере благотворна, но на юге она приводит к быстрому выщелачиванию питательных веществ и потере органического вещества, что может сильно повредить будущим урожаям. Симптоматично, что агрономы сейчас серьезно обсуждают возможность ведения «беспахотного» земледелия — обнадеживающий сдвиг в сторону концепции «разума, помогающего природе, а не борющегося с ней». Наконец, и некоторые типы загрязнений, например обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться благоприятным фактором, увеличивающим продуктивность, или служить источником стресса. Если обработанные сточные воды попадают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то они могут способствовать повышению продуктивности, однако массивный их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую единицу. В гл. 9 концепция «пульсирующей стабильности» обсуждается подробнее.
    В табл. 7 приведены примеры различных экосистем — от используемых человеком молодых развивающихся до зрелых, стабильных. Расположив их в таком именно порядке, легко заметить некоторые важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции, чистой первичной продукции и чистой продукции сообщества. Системы с быстрым развитием, или «цветущие» (т. е. такие, в которых на недолгое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне, о чем уже говорилось. В стабильных сообществах валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание, так что в конце годового цикла имеется лишь небольшая чистая продукция сообщества или же ее совсем не остается. Для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню», типа дождевого леса, необходим большой объем авто-трофного дыхания, так что в таких сообществах отношение NPP} IGPP невелико. На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение СОг стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) н дыхания живых тканей. Поэтому оценки автотрофного дыхания, а следовательно, и чистой первичной продукции, полученные вычитанием RA из GPP, для наземных
    Видно, что максимальный урожай съедобных частей не совпадает с максимумом общей продукцяи всего растения. А. Соотношение между валовой первичной продукцией (/) и чистой первичной продукцией (//) при увеличении листового индекса (выраженная в квадратных сантиметрах площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы). Объяснение сравнения со спелым лесом см. в тексте (из Моитейта, 1965, по Влэку, 1963). Б Влияние длительности вегетационного периода на урожай зерна (Я) и общего сухого вещества наземных частей — зерна и соломы (/) рнса (Бест. 1962).
    сообществ, перечисленных в табл. 7, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели практическую ценность. Это надо особенно подчеркнуть, так как во многих обзорных работах по первичной продукции, появившихся в 60-х годах (см например, Уэстлейк, 1963; Лайс, 1964), в которых сравнивается чистая первичная продукция самых разных сообществ-от водных с низкой биомассой и зерновых культур до лесов с высокой биомассой, — на самом деле речь идет о чистой продукции сообщества (т. е. сухой вес накопившегося в сообществе органического вещества).
    Возможно, общая картина взаимосвязи валовой и чистой продукции станет яснее после рассмотрения графических моделей, приведенных на Фиг 15 Эти диаграммы основаны на данных по зерновым культурам, но мы полагаем, что выявленные здесь принципы применимы и ко всем природным экосистемам. Индекс листовой поверхности (листовой индекс), отложенный на фиг. 15, А по оси абсцисс, можно считать мерой Фотосинтезирующей биомассы. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4 (т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями), тогда как максимум валовой продукции достигается при листовом индексе 8—10; этот уровень и характерен для спелых лесов. На высших уровнях чистая продукция уменьшена в связи с большими расходами на дыхание, необходимыми для поддержания массы листьев и опорных тканей.
    Далее, очевидно, что наибольшая продукция зерна приходится на более раннюю стадию развития растений, чем максимальная общая чистая продукция (накопление сухого вещества). В последние годы урожаи зерновых значительно повысились благодаря тому, что было обращено внимание на структуру урожая. Выведены сорта с высоким отношением веса зерна к Secy соломы, которые к тому же быстро дают листья, так что листовой индекс достигает 4 и остается на этом уровне до самой жатвы, которая проводится в момент наибольшего накопления питательных веществ. Такой искусственный отбор не обязательно увеличивает общую продукцию сухого вещества для всего растения; он приводит к перераспределению этой продукции, в результате чего больше продукции приходится на зерно и меньше — на листья, стебли и корни.
    Можно сказать, что природа стремится увеличить валовую, а человек— чистую продукцию. В гл. 9 мы подробно обсудим причины такого расхождения стратегии человека и природы, а также суть этого расхождения с точки зрения теории развития экосистемы и использования земли человеком. Диаграмма, представленная на фиг. 15, возможно, одна из самых важных в книге (в смысле ее значения для человека), поэтому рассмотрите ее внимательно!
    Теперь можно соотнести принципы биогеохимического круговорота с принципами энергетики экосистем. Важно отметить, что вещества циркулируют в системе в отличие от энергии. Азот, фосфор, углерод, вода и другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему сложным и изменчивым образом. Напротив, энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и теряется для экосистемы. Так, есть, например, цикл азота (это означает, что азот может много раз циркулировать в системе живых и неживых тел), но нет цикла энергии. Жизнь поддерживается&qt; постоянным притоком солнечной энергии извне. Если можно измерить поток энергии, то в конце концов можно определить и продуктивность. Как мы увидим, на практике измерить поток энергии не так просто.

    Оглавление   Дальше: Экологические причины современного мирового продовольственного и демографического кризиса    Вверх: КОНЦЕПЦИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ