ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА. Принцип и концепция.
Реальная пищевая сеть выявлена с помощью радиоактивного изотопа ИР в однолетнем сообществе, в которое входят два вида растений и 15 видов насекомых, питающихся иа растениях одного или обоих видов. Реальная сеть по своему разнообразию представляет нечто средне»-между двумя крайними гипотетическими типами, водоемах в середине лета в долине Теннесс. Как и во многих-глубоких озерах умеренного пояса, летом в этих водоемах можно отчетливо различить два слоя: верхний теплый, богатый кислородом слой, где происходит циркуляция воды, и лежащий под ним более глубокий и холодный слой, где циркуляция воды отсутствует и где содержание кислорода часто бывает очень низким. Как показывает график, большеротый окунь особенно вынослив к высоким температурам (это подтверждается также тем, что он встречается в природе значительно южнее двух других видов) и держится ближе к поверхности. Два других вида держатся в более глубоких слоях воды, причем канадский стизостедион — в самых глубоких (и потому особенно холодных), которые все содержат достаточное количество кислорода. Определив содержание кислорода и температуру воды на различных глубинах, можно предсказать, где рыба должна быть особенно многочисленна. В местных газетах даже публикуют диаграммы, подобные изображенной на фиг. 69, чтобы помочь рыбакам решить, на какой глубине лучше ловить данный вид рыбы. Однако, как известно каждому рыболову, одного лишь знания того, где находится&qt; рыба, еще недостаточно для успеха, хотя это и может помочь!
В океане косяки рыб часто настолько четко приурочены к разным глубинам, что образуют резко разграниченные слои.
Одно из слабых мест в исследованиях видового разнообразия, описанных в предыдущем разделе, заключается в том, что такой анализ не-позволяет установить характер функциональной связи между видовыми популяциями. Мы лишь допускаем, что высокое отношение числа видов к числу особей свидетельствует о сложной пищевой сети с разногарода взаимодействиями и устойчивости, создаваемой обратной связью. Более совершенный подход заключается в непосредственном определении разнообразия звеньев и связей в реально существующей пищевой сети. Преципитиновые тесты, или, как подробно-описано в гл. 17, метод радиоактивных изотопов, дают возможность проследить путь энергии и вещества от популяции одного вида к популяции другого. На фиг. 70, Б показана в качестве примера часть пищевой сети, исследованная с помощью радиоактивного 32Р. В этом примере рассматривается однолетнее сообщество-с двумя основными доминирующими видами растений и более чем 120 видами членистоногих, которые связаны с надземным травянистым-ярусом. Из них лишь 15 видов действительно питались на обоих растениях, что было установлено наблюдениями за перемещением изотопа, проводившимися в течение 6 недель в середине лета. Таким образом, большая часть видов животных, в сущности, не входила в первое звено пищевой цепи. Конечно, многие из них были хищниками или паразитами, однако большинство использовало растения главным образом как убежища, а питалось менее обычными, не помеченными изотопом растениями или детритом, микроорганизмами и т. д. Как показывает фиг. 70, на одном из доминирующих видов (известно, что он выделяет антибиотики) «паслось» меньше видов, чем на другом. Разнообразие пищевой сети (которое можно определить по числу прослеженных путей и связей) оказалось промежуточным между двумя крайними гипотетическими моделями с низким и высоким видовым разнообразием.
Поскольку все сообщества, кроме глубоководных, почвенных и пещерных, испытывают на себе в течение суток изменение интенсивности света и температуры, можно ожидать, что в активности основной части популяций в большинстве сообществ наблюдается периодичность, связанная прямо или косвенно с этими изменениями. Термин «суточная периодичность» относится к явлениям, которые повторяются с интервалами в 24 ч или немного меньше, а термином «циркадный ритм» обозначают стойкую периодичность, которая регулируется биологическими часами, обеспечивающими сопряженность ритма окружающей среды с физиологическим ритмом. Периодичность сообщества является результатом синхронной активности в течение дня и ночи целых групп организмов. Некоторые, например, активны только ночью (ночные), другие — днем (дневные), а третьи — только в сумерки (сумеречные) .
Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы и т. п., образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности воды, а днем — вниз. Хотя очевидно, что свет играет здесь роль контролирующего фактора, эти суточные миграции весьма сложны и их физиологические механизмы не вполне выяснены. Разные виды, а иногда и разные стадии одного вида реагируют на внешние условия по-разному; поэтому организмы не стремятся скапливаться все в одном месте, однако в целом стратификация выявляется днем значительно более четко, чем ночью.
Почти для всех сообществ характерна также сезонная периодичность, что нередко приводит почти к полному изменению структуры сообщества в течение года. В гл. 5 мы рассмотрели роль температуры, фотопериодизма, чередования влажных и сухих сезонов, пожаров и других сезонных явлений в регулировании структуры и функций сообществ. В умеренной зоне температура зависит от длины дня. Леопольд и Джонс (1973) нашли, например, что сроки цветения растений и прилета мигрирующих птиц больше варьируют из года в год ранней весной, когда решающую роль играет температура, чем поздней весной, хотя эксперименты (проведенные другими исследователями) показывают, что во многих случаях решающим фактором является продолжительность дня.
Хотя обычно принято различать четыре времени года (весна, лето, осень и зима), экологи, изучая наземные и водные экосистемы умеренной зоны, нашли, что ранняя весна отличается от поздней и ранняя осень — от поздней не меньше, чем осень и зима. Поэтому периодичности сообществ, видимо, больше соответствовало бы деление года на шесть времен: время спячки (зима), начало пробуждения (ранняя весна), пробуждение (поздняя весна), летняя спячка (раннее лето), окончание сезона активности (позднее лето) и осень.
Оглавление Дальше:
Глава I Предмет экологии